* البكتريا :الريكتسيا - الكلاميديا - ذاتية التغذة - المؤكسده للحديد.الهيدروجين

Prochlorophytes
هي كائنات بدائية النواة ذاتية التغذيه الضوئيه تحتوي كلوروفيل a,b ولا تحتوي على صبغات الفايكوبيلين. لذا تشبه البكتيريا الخضراء المزرقه (بسبب أنها بدائية النواة وتنتج كلوروفيل a) وتشبه البلاستيدات الخضراء النباتيه (بسبب أنها تحتوي كلوروفيل b بدلاً من الفايكوبيلين). البروكلورون Prochloron, أول نوع اكتشف من Prochlorophytes, ولد حماساً واضحاً ومحاولات تحفيزية لتتبع الأصل التطوري للبلاستيدات الخضراء باستخدام طرق جزيئيه الى النمو التطوري للكائن الحي. حسب الأصول الوراثيه, البروكلورون هو أفضل مرشح اكتشف حتى الآن لنوع من الكائن الحي الذي وجّه, أحداث التكافل الداخلي التاليه, الى البلاستيدات الخضراء النباتيه.
لسوء الحظ, التقدم في دراسة البروكلورون بطيء جداً بسبب انه لا ينمو في أوساط نمو مخبريه. البروكلورون يوجد في الطبيعه كمتعايش للفقاري البحري (didemnid ascidians) وكل الدراسات على هذا الكائن الحي حتى اليوم تعتمد على الماده المجمعه من العينات الطبيعيه. خلايا البروكلورون المظهره من تجاويف نسيج didemnid تقريباً كرويه في الشكل, قطرها من 8 – 10 ميكرومتر. صوره دقيقه بالمجهر الالكتروني لقطاع عريض يظهر بأن البروكلورون بها نظام أغشيه ثلايكويديه كثيفه مشابهه لتلك الملاحظه في البلاستيدات الخضراء. الدليل بأن البروكلورون حسب الأصول الوراثيه عضو من البكتيريا هو وجود حمض الميوراميك في الجدران الخلويه, مما يشير بأن الببتيدوجليكان موجود.
نسبة كلوروفيل a: كلوروفيل b في خلايا البروكلورون حوالي 4 – 7: 1, أعلى من قيم 1 – 2: 1 الموجوده في الطحالب الخضراء. الكاروتينات في البروكلورون مشابهه للموجوده في البكتيريا الخضراء المزرقه, بالدرجه الأولى بيتا كاروتين وزيزانثين. نسبة قواعد GC لعينات مختلفه من البروكلورون معزوله من ascidians مختلفه تتفاوت من 31 الى 41%, إشارة إلى عدم التجانس الوراثي. من المحتمل توجد أنواع مختلفه من البروكلورون, لكن تأكيد هذا يجب أن ينتظر مزارع مخبريه ودراسة سلالات نقيه.
نوع آخر من Prochlorophytes اكتشف ويمكن أن ينمو في أوساط نمو نقيه. هذا النوع خيطي, وينمو كأحد البكتيريا ضوئية التغذيه المسيطرة في عدة شواطئ بحيرات هولنديه. هذا النوع الخيطي أعطي اسم بروكلوروثريكس Prochlorothrix. مثل البروكلورون, البروكلوروثريكس بدائي يحتوي كلوروفيل a,b ويفتقر لصبغات الفايكوبيلين. نسبة كلوروفيل a إلى كلوروفيل b هي أعلى في البروكلوروثريكس من البروكلورون وأغشية الثيلاكويد اقل تطوراً بكثير من البروكلورون.
نوع جديد من Prochlorophytes وجد في منطقه عميقه بها ضوء كافي للتصنيع الضوئي من المحيطات المفتوحه. هذا النوع ضوئي التغذيه كروي صغير للغايه, يقدر قطره بأقل من 1 ميكرومتر, وبسبب هذا يشار إليه باسم بيكوبلانكتون picoplankton. مثل أنواع Prochlorophytes الأخرى, البيكوبلانكتون بدائية النواة وتحتوي كلوروفيل b وتفتقر لكلوروفيل a حقيقي, وتنتج بدلاً من ذلك شكل معدل من كلوروفيل a يسمى divinyl-chlorophyll a. تحتوي أيضاً ألفا - كاروتين بدلاً من بيتا - كاروتين, صبغه غير معروفه بشكل واضح في بدائيات النواة. بشكل مثير للاهتمام, نسبة كلوروفيل a,b لبيكوبلانكتون قريب من 1, مشابه للموجود في الطحالب الخضراء البحريه. بالرغم من أنه لم يحصل عليها في أوساط نمو مخبريه, البيكوبلانكتون تقترح بأن التنوع الكبير قد يوجد في مجموعة Prochlorophytes. أيضاً, بسبب أن أعدادها في المحيطات كبيره نسبياً (104 – 105 خلايا / مل), بيكوبلانكتون قد يكون لها أهميه بيئيه كبيره كمُنْتِجَات أوليه في مياه المحيط المفتوحه. حتى اكتشاف Prochlorophytes افترض دائما بأن البلاستيدات الخضراء نشأت من اتحاد تكافل داخلي للبكتيريا الخضراء المزرقه مع خليه حقيقية النواة أوليه. ومع ذلك, هذه الفرضية لم تكن مرضيه عملياً لسبب واحد رئيسي: كيف طورت البلاستيدات الخضراء للنباتات مكونات الصبغه الموجوده بها حالياً إذا نشأت من تكافل داخلي للبكتيريا الخضراء المزرقه التي تحتوي فايكوبيلين بدلاً من كلوروفيل b, الفرضية بأن Prochlorophytes وليس البكتيريا الخضراء المزرقه هي أسلاف البلاستيدات الخضراء النباتيه تزيل هذه النقطه الرئيسيه من الخلاف. مقارنة تتابعات 16S RNA لا تظهر بأن البروكلورون أو البروكلوروثريكس هي أسلاف مباشره . بدلاً من ذلك, Prochlorophytes, البكتيريا الخضراء المزرقه, والبلاستيدات الخضراء النباتيه تشترك كلها بسلف مشترك. لذلك, بالرغم من أن Prochlorophytes نشأت من نفس الجذور التطوريه كالبلاستيدات الخضراء ومرتبطه بشكل كبير حسب الشكل المظهري بالبلاستيدات الخضراء, تبدو بأنها اقرب سلف حر المعيشه للبلاستيدات الخضراء.

الريكتسيا Rickettesia
الريكتسيات هي خلايا كرويه أو عصوية الشكل ذات حجم يتراوح من 0.3 – 0.7 ميكرومتر بالعرض و1 – 2 ميكرومتر بالطول. هي متطفله داخل خلويه إجباريه, مع استثناء واحد, ولا يمكن تنميتها مخبرياً على أوساط نمو في غياب خلايا العائل. الريكتسيات عوامل مسببه للعديد من الأمراض مثل حمى التيفوس, حمى الجبل الصخرية المنقطه, حمى كيو. الجدار الخلوي لخلية الريكتسيا يحتوي حمض الميوراميك muramic وحمض ثنائي أمين البيميليك diaminopimelic. كما تحتوي DNA و RNA, و DNA بشكل ثنائي الخيط طبيعي. مع محتوى جوانين وسيتوسين (G + C %) يتفاوت من 29 الى 33 % في أنواع مختلفه من الجنس ريكتسيا Rickettesia و 43 % لكوكسيللا بورنيتي Coxiella burnetii (العامل المسبب لحمى كيو). الريكتسيا تنقسم بالانشطار الثنائي الطبيعي, مع وقت تضاعف حوالي 8 ساعات. اختراق خلية العائل من خلية الريكتسيا هي عمليه نشطه, تتطلب أن يكون العائل والطفيل حيان ونشيطان أيضياً. عندما تكون داخل الخليه المبتلعة, البكتيريا تتضاعف أساساً في السيتوبلازم وتستمر بالتضاعف حتى تمتلئ خلية العائل بالطفيل, عند ذلك الوقت تتمزق خلية العائل وتتحرر البكتيريا الى السائل المحيط.

الأيض والإمراضيه
اهتمام كبير وجه الى النشاط الأيضي والمسارات الكيموحيويه للريكتسيا في محاوله لتفسير لماذا هي متطفله داخل خلويه إجباريه. العديد من الريكتسيا تمتلك أيض مرتفع الطاقة, قادره على أكسدة الجلوتاميت والجلوتامين وغير قادره على أكسدة الجلوكوز, جلوكوز-6-فوسفات, أو الأحماض العضويه. ومع ذلك, الكوكسيللا بورنيتي قادره على استغلال الجلوكوز والبيروفيت كمانحه للإلكترون. الريكتسيا تمتلك سلسله تنفسيه كامله بسيتوكرومات وقادرة على تنفيذ فسفرة نقل الإلكترون, باستخدام NADH كمانح للإلكترون. هي أيضاً قادره على تخليق على الأقل بعض الجزيئات الصغيره الضروريه لتخليق الجزيئات الكبيره وللنمو, بينما تحصل على بقية موادها المغذيه من خلية العائل. هناك بعض الاقتراحات بأن العائل يزود بعض الأنزيمات الرئيسيه مثل NAD+ ومرافق أنزيم أ.

الريكتسيا لا تعيش طويلاً خارج عوائلها وهذا ربما يفسر لماذا هي تنتقل من حيوان الى حيوان آخر عن طريق النواقل مفصليات الأرجل. عندما مفصليات الأرجل تحصل على وجبة دم من حيوان فقاري مصاب, الريكتسيا الموجوده في الدم تنتقل مباشره الى مفصليات الأرجل, حيث تخترق الى الخلايا الطلائيه لمنطقة الجهاز الهضمي, وتتضاعف, وتظهر تالياً في البراز. عندما تتغذى مفصليات الأرجل على فرد غير مصاب, عندئذ الريكتسيا تنتقل إما مباشرة بأجزائها الفميه أو بتلويث العضة ببرازها. ومع ذلك, العامل المسبب لحمى كيو, كوكسيللا بورنيتي, أيضاً يمكن أن ينتقل الى الجهاز التنفسي عن طريق الرذاذ. كوكسيللا بورنيتي هو الأكثر مقاومه بين الريكتسيا للضرر الطبيعي, من المحتمل لأنه ينتج أشكال شبيهه بالجراثيم الداخليه, وهذا يفسر قدرته على العيش في الهواء. روكاليميا Rochalimaea هي ريكتسيا غير نموذجيه بسبب أنها يمكن أن تنمو على وسط غذائي ولذا هي ليست متطفله داخل خلويه إجباريه. بالإضافه لذلك, عندما تنمى على مزرعة نسيج, خلايا روكاليميا تنمو على السطح الخارجي لخلايا العائل حقيقية النواة وليس داخل السيتوبلازم أو النواة. روكاليميا كوينتانا R. quintana هو العامل المسبب لحمى الخنادق trench fever, مرض دمر القوات في الحرب العالميه الأولى. ملخص للخصائص الرئيسيه لأنواع الريكتسيا, الروكاليميا, الكوكسيللا
النمو التطوري للريكتسيا
بالرغم من تواجدها داخل الخلايا, علاقات الأصول الوراثيه للريكتسيا تم تحديديها. عن طريق تتابع 16S RNA, الريكتسيا بشكل واضح مجموعه داخل البكتيريا الأرجوانية, بشكل أكثر تحديداً مع الممرض للنباتات أجروباكتيريوم Agrobacterium. بالرغم من أن هذا بداية قد يبدو محير, يجب أن نتذكر بأن أجروباكتيريوم, مثل الريكتسيا, تطور بالتعايش القريب مع الخلايا حقيقية النواة, كونه المسئول عن المرض النباتي crown gall. تتابعات 16S RNA للريكتسيا وأجروباكتيريوم توميفاسينز متشابهه حوالي 95%, أما بالنسبه للإيشريشيا كولاي وباسيلس ساتيلس والريكتسيا متشابهه اقل من 80%. العلاقات التطوريه بين الريكتسيا والمتكافلات الداخل خلويه مثل أجروباكتيريوم توميفاسينز أقترحت بأن الريكتسيا تطورت من بكتيريا مرتبطه بالنباتات. ربما الريكتسيا كانت أصلا ممرضه للنباتات وتطورت لتصبح مرتبطه بالحيوانات بعد الانتقال من النباتات الى الحيوانات عن طريق الحشرات الناقله.

الكلاميديا Chlamydia
الكائنات الحيه من الجنس كلاميديا Chlamydia من المحتمل تمثل مرحله أخرى في التطور الذي نوقش سابقاً للريكتسيات, حيث أن الكلاميديا متطفلات اجباريه وفي حالتها هناك فقدان كبير للوظائف الأيضيه. تم تمييز ثلاثة أنواع من الكلاميديا: C. psittaci, العامل المسبب لمرض الببغائيه psittacosis, C. trachomatis, العامل المسبب للتراخوما Trachoma وتشكيله من الأمراض البشريه الأخرى, C. pneumoniae, المسبب لتشكيله من المتلازمات التنفسيه (جدول 2). مرض الببغائيه psittacosis هو مرض وبائي للطيور ينتقل عرضياً الى البشر ويسبب أعراض شبيهه بالالتهاب الرئوي. التراخوما مرض مُضْعف للعين مميز بجرح القرنية والأوعيه الدمويه. التراخوما هو المسبب الرئيسي للعمى في البشر. سلالات أخرى من C. trachomatis تصيب القناة التناسلية البولية, وعدوى الكلاميديا هي واحده من الأمراض المنتقلة بالجنس حالياً.
بجانب أنها كيانات ممرضه, الكلاميديات مثيره بسبب المشاكل التطوريه والبيولوجية التي تمتلكها. الدراسات الكيموحيويه أظهرت بأن الكلاميديا لها جدران خلويه سالبه لصبغة جرام (بالرغم من عدم وجود الببتيدوجليكان) وتحتوي على DNA و RNA. قدرات التصنيع الحيوي للكلاميديات أكثر تقييداً من الريكتسيات. هذا يثير أسئلة مثيره للاهتمام لحدود الخساره التطوريه للوظائف التي يمكن أن تدفع بينما استقلال وظائف الجزيئات الكبيره مازال معطل. حسب الأصول الوراثيه, الكلاميديا تشكل فرع كبير من البكتيريا, غير مرتبطه بالكامل الى الريكتسيا أو البكتيريا السالبة لصبغة جرام الأخرى.

دورة حياة الكلاميديا
نوعين من الخلايا تشاهد في دورة حياه نموذجيه: خليه كثيفة, صغيره, تسمى الجسم الأولي elementary body, مقاومه نسبياً الى الجفاف وهي وسائل إنتشار العامل, وخليه اقل كثافه, كبيره, تسمى الجسم الشبكي reticulate body, والتي تنقسم بالانشطار الثنائي البسيط وتمثل الشكل الخضري. الأجسام الأوليه هي خلايا غير متضاعفة متخصصه للانتقال, بينما الأجسام الشبكيه هي أشكال غير معديه متخصصه في التضاعف داخل الخلايا. على عكس الريكتسيات التي سبق مناقشتها, الكلاميديات لا تنتقل عن طريق مفصليات الأرجل بل هي أساساً منتقله بالهواء تغزو الجهاز التنفسي – لذلك أهمية المقاومه للجفاف للأجسام الأوليه. عندما يصيب الخليه فيروس, تفقد وحدتها التركيبيه وتحرر الحمض النووي. عندما يدخل الجسم الأولي لخليه, بالرغم من انه يغير شكله, يحتفظ بوحدته التركيبيه ويكبر ويبدأ بالمرور بالانشطار الثنائي. بعد عدد من الانقسامات, الخلايا الخضريه تتحول الى أجسام أوليه تطلق عندما خلية العائل تتحلل ويمكن عندئذٍ أن تصيب خلايا أخرى. وقت الجيل من ساعتين الى ثلاث ساعات, الذي هو أسرع بشكل ملحوظ من الريكتسيات.

الخصائص الأيضيه والجزيئيه
كما ذكرنا, خلايا الكلاميديا لها تركيب كيميائي مشابه للبكتيريا الأخرى. كلا DNA و RNA موجودين. محتوى DNA بالكلاميديا يطابق حوالي الضعف للموجود بفيروس فاكسينيا vaccinia والثمن الى الخمس للايشيريشيا كولاي, حجم الجينوم يتراوح بين 200 الى 1000 كيلو أزواج قواعد. على الأقل بعض RNA هي في شكل رايبوزومات, ومثل الرايبوزومات في بدائيات النواة, الرايبوزومات هي جزيئات 70S تتركب من وحده واحده 50S ووحده واحده 30S.
الخصائص الأيضيه للكلاميديات المنقّاة من خلايا مصابه درست بطرق مشابهه للمستخدمة مع الريكتسيات. قدرات التخليق الحيوي للكلاميديا محدودة أكثر من الريكتسيا. بالرغم من أن تصنيع الجزيئات الكبيره يحدث في الكلاميديا, لا يوجد نظام توليد للطاقه ولذا الخلايا "متطفلات للطاقه" على خلايا عوائلها. من التخليق الحيوي المحدود والقدرات التحفيزية المحدوده للكلاميديا نستطيع أن نرى بسهوله لماذا الكلاميديا متطفلات اجباريه. الكلاميديا من المحتمل أن لها ابسط قابليات كيموحيويه من كل الكائنات الحيه الخلويه.

البكتيريا ذاتية التغذة غيير العضويه الكيميائية
كتيريا النيتره Nitrifying Bacteria
توجد أشكال مختلفه من البكتيريا ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه, كلها متشابهه فسيولوجيا بقدرتها على استغلال مانحات الالكترون الغير عضويه كمصدر للطاقه. معظم البكتيريا ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه قادره على النمو بالتغذيه الذاتيه وبهذه الطريقه تشترك بميزه فسيولوجيه رئيسيه مع البكتيريا ضوئية التغذيه والبكتيريا الخضراء المزرقه. أفضل اشكال ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه المدروسه هي تلك القادره على اكسدة مركبات النيتروجين والكبريت المختزل, البكتيريا المؤكسده للهيدروجين.
البكتيريا القادره على النمو بالتغذيه الذاتية غير العضويه الكيميائيه على المركبات النيتروجينيه الغير عضويه المختزله تسمى بكتيريا النيتره nitrifying bacteria. تم تمييز عدة اجناس على اساس الشكل المظهري والخطوات المحدده في سلاسل الأكسده التي تنفذها. غير معروف بأن أي بكتيريا كيميائيه التغذية الصخريه تنفذ أكسده كامله للأمونيا الى نيتريت, لذا أكسده الأمونيا الى نيتريت في الطبيعه تنتج من عمل متسلسل لمجموعتين منفضلتين من الكائنات الحيه, البكتيريا المؤكسده للأمونيا, وبكتيريا النيتره الحقيقيه (المنتجه للنيترات). بعض البكتيريا ذاتية التغذية العضويه الكيميائيه والفطريات تؤكسد الامونيا بالكامل الى نيترات, لكن نسبة العمليه اقل بكثير من تلك المنجزه عن طريق بكتيريا النيتره ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه وربما لا تكون مهمه بيئياً. من ناحيه تاريخيه, بكتيريا النيتره كانت اول كائنات حيه تنمو بالتغذية الذاتية غير العضويه الكيميائيه, العالم Winogradsky لاحظ بانها كانت قادره على انتاج مادة عضويه وكتله الخليه عندما تزود بثاني اكسيد الكربون كمصدر كربوني وحيد.
العديد من بكتيريا النيتره بها انظمه غشائيه داخليه معقده بشكل ملحوظ, بالرغم من انه ليس جميع الاجناس بها مثل هذه الاغشيه.

الكيمياء الحيويه
الأكسجين الجزيئي مطلوب لأكسدة الأمونيا, الخطوه الأوليه تتضمن إنزيم مونواكسجينيز monooxygenase, الذي يستخدم NADH كمانح للالكترون. المنتج الاول من أكسدة الأمونيا هو هيدروكسي لامين hydroxylamine, NH2OH, ولا تتولد طاقه في هذه الخطوه (الطاقه فعليا تستخدم عن طريق اكسدة NADH). بعد ذلك يؤكسد هيدروكسي لامين الى نيتريت ويحدث تشكيل ATP عند هذه الخطوه عن طريق نقل الكترون الفسفره الضوئيه عبر نظام السيتوكروم.
هناك بعض التشابهات المثيره للاهتمام بين البكتيريا المؤكسده للأمونيا والبكتيريا المؤكسده للميثان. البكتيريا المؤكسده للميثان بشكل عام تؤكسد الأمونيا الى نيتريت, والأمونيا تثبط أكسدة الميثان. في شكل مشابه, عدة مؤكسدات معينه للأمونيا قادره على أكسدة الميثان ويمكن ان تدمج كميات كبيره من الكربون التي نشأت من الميثان الى مادة الخليه. ومع ذلك, الميثان لا يخدم كمانح وحيد للإلكترون أو الكربون لنمو مؤكسدات الأمونيا. مؤكسدات النيتريت لا تؤكسد الميثان. يبدو بأن المادتين الأمونيا والميثان لهما بعض التشابهات التركيبيه, لذا إنزيم يميز بإحداهما يمكن أن يندمج أيضا مع، ويكون مثبطا للأخرى. تشابه آخر بين المؤكسدات للامونيا والمؤكسدات للميثان هو ان كلا المجموعتين تمتلك أنظمه غشائيه داخليه شامله.
فقط خطوه وحيده تشترك في اكسدة النيتريت nitrite الى نيترات nitrate بواسطة البكتيريا المؤكسده للنيترات. التفاعل ينفذ عن طريق نظام nitrite oxidase, الالكترونات تنقل الى O2 عن طريق السيتوكرومات, ويتولد ATP عن طريق نقل الكترون الفسفره الضوئيه. الطاقه المتوفره من اكسدة النيتريت الى نيترات فقط 76 كيلوجرام/مول, التي هي كافيه لتشكيل جزيئين من ATP. ومع ذلك, تقديرات دقيقه لمحاصيل النمو المولاريه تقترح بأنه فقط جزيء واحد من ATP ينتج لكل NO2- يؤكسد الى NO3-. توليد الطاقه المختزله (NADPH) لاختزال CO2 الى مركبات عضويه تأتي من تفاعلات نقل الالكترون العكسيه المشتقه من ATP, حيث أن اختزال NO3/ NO2 مرتفع للغايه الى اختزال NADP+ مباشره.

البيئه
بالرغم من انها نادرا ما توجد في أعداد كبيره, بكتيريا النيتره واسعة الانتشار في التربه والمياه. يمكن توقع تواجدها في اعداد كبيره في البيئات التي يوجد بها كميات كبيره من الأمونيا, مثل المواقع التي يحدث بها تحلل بروتيني كثيف (المشبعه بالأمونيا ammonification). بكتيريا النيتره تتطور بشكل جيد خصوصا في البحيرات والانهار التي تستقبل مياه الصرف الصحي غير المعالجه (أو حتى المعالجه), لأن مياه الصرف الصحي المتدفقه بشكل عام تكون نسبة الأمونيا فيها مرتفعه. لأن O2 مطلوب لأكسدة الأمونيا, الأمونيا تميل للتراكم في البيئات اللاهوائيه, وفي البحيرات المقسمه بكتيريا النيتره قد تطور بشكل جيد خصوصا في المنطقه متغيره درجات الحراره, حيث يوجد الأمونيا و O2. أكسده الأمونيا الى نيترات تنتج من التحويل الحامضي للبيئه, نتيجة لبناء حمض النيتريك (الحاله مشابهه لبناء حمض السلفريك). حيث ان حمض النيتروز يمكن ان يشكل عند قيم أس هيدروجيني حامضيه كنتيجه لأكسدة الأمونيا, تراكم هذا العامل السام (والمحدث للطفرات) في البيئات الحامضيه يمكن ان تؤدي إلى تثبيط أكسده أكثر للأمونيا الى نيترات. بشكل عام, أكسده الأمونيا الى نيترات هي أكثر كثافه في البيئات القاعديه والمتعادله من في البيئات الحامضيه.

اوساط النمو الغنيه والزراعه
اوساط النمو الغنيه لبكتيريا النيتره يحصل عليها بسهوله عن طريق استخدام بيئات انتقائيه تحتوي الأمونيا والنيتريت كمانح للإلكترون, والبيكربونات كمصدر كربوني وحيد. بسبب عدم كفاءة نمو هذه الكائنات الحيه, العكاره المرئيه قد لا تطور حتى بعد حدوث أكسده شامله للأمونيا الى نيترات, لذا افضل طريقه لمراقبة النمو هو تقدير انتاج النيتريت (مع الأمونيا كمانح للإلكترون), أو أختفاء النيتريت (مع النيتريت كمانح للالكترون). بعد اسبوع الى اسبوعين تحضين, إختبارات كيميائيه ستكشف اذا كان تم الحصول على اوساط نمو غنيه بشكل ناجح, والمحاولات يمكن ان تبذل للحصول على اوساط نمو غنيه بواسطة التخطيط على اطباق الآجار. بسبب ان العديد من البكتيريا ذاتية التغذية العضويه الكيميائيه الشائعه الموجوده في اوساط النمو الغنيه ستنمو سريعا على بقايا الماده العضويه الموجوده في الوسط الغذائي. تنقية بكتيريا النيتره يجب ان تعمل عن طريق الألتقاط المتكرر والتخطيط, يتبعها أن تختبر للتأكد بأنه لم تأخذ الملوثات من البكتيريا ذاتية التغذية العضويه الكيميائيه. بالإضافه لذلك, العديد من بكتيريا النيتره, خصوصا المؤكسدات للامونيا, يبدو بأنها تثبط بواسطة بقايا الماده العضويه الموجوده في معظم تحضيرات الاجار. زراعة هذه الكائنات الحيه على وسط صلب يتطلب بعض الاحيان استخدام اجار عالي النقاوه, مغسول بكثافه, او عامل صلب عضوي بالكامل, هلام السيليكا. بسبب ان معظم بكتيريا النيتره لا تنمو على المركبات العضويه, الطريقه الأبسط لفحص التلوث هو بزراعة عزله بكتيريا نيتره مفترضه في بيئه تحتوي ماده عضويه. إذا حدث النمو, يمكن ان نفترض بأن العزله ليست من بكتيريا النيتره.
معظم بكتيريا النيتره يبدو بأنها ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه إجباريه. النيتروباكتر Nitrobacter استثناء, ومع ذلك, قادر على النمو, بالرغم من أنه بطيء, على الأسيتيت أو البيروفيت كمصدر وحيد لللطاقه والكربون. لا تتطلب هذه البكتيريا عوامل نمو. بالرغم من ان المجموعه متباينه مورفولوجياً, تبدو بأنها أكثر تجانساً من البكتيريا المؤكسده للكبريت أو البكتيريا ضوئية التغذيه, كما يظهر من المدى الضيق جداً لتركيب قواعد DNA وتشابه الخصائص الكيموحيويه. بناءً على الاصول الوراثيه, بكتيريا النيتره أعضاء من البكتيريا الأرجوانيه.

البكتيريا المؤكسده للحديد والكبريت
القدره على النمو بالتغذيه الذاتية غير العضويه الكيميائيه على مركبات الكبريت المختزله هي خاصيه لمجموعه متنوعه من الكائنات الحيه. ومع ذلك, فقط ستة اجناس, ثيوباسيلس Thiobacillus, ثيوسفيرا Thiosphaera, ثيوميكروسبيرا Thiomicrospira, ثيرموثريكس Thermothrix, بيجياتا Beggiatoa, سلفولوبوس Sulfolobus تم زراعتها بثبات لذا سنناقش هنا هذه الاجناس فقط. مع استثناء الجنس سلفولوبوس, الذي هو من الآركيا, البقيه هي بكتيريا ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه الكبريتيه وحسب الاصول الوراثيه توضع في مجموعه البكتيريا الأرجوانيه. يمكن ان يميز قسمين بيئيين واسعين من البكتيريا المؤكسده للكبريت, قسم يعيش عند أس هيدروجيني متعادل وقسم يعيش عند أس هيدروجيني حامضي. العديد من الاشكال التي تعيش عند أس هيدروجيني حامضي لها القدره على النمو بالتغذيه الذاتية غير العضويه الكيميائيه باستخدام الحديدوز كمانح للالكترون.

ثيوباسيلس Thiobacillus
الجنس ثيوباسيلس يحتوي عصويات سالبه لصبغة غرام, ذات اسواط قطبيه, قادره على اشتقاق طاقتها من أكسدة الكبريت, الكبريتيد, الثيوسلفات العنصريه . بعض السيدوموناس مثيره للإرتباك مع اعضاء الجنس ثيوباسيلس. مورفولوجياً, الثيوباسيلس مشابهه للسيدوموناس لكن مع اختلافين في ان الثيوباسيلس يمكن ان تنمو بالتغذيه الذاتية غير العضويه الكيميائيه باستخدام مركبات الكبريت المختزله. قليل من الثيوباسيلس يمكن ان تنمو بالتغذيه العضويه الكيميائيه بمانحات الكترون عضويه, وتحت مثل هذه الظروف تشابه السيدوموناس. أكثر من ذلك, بعض السيدوموناس (بحريه او بالمياه العذبه) يمكن ان تؤكسد الثيوسلفيت الى تيتراثيونات:
2S  SO32- → -O3S  S  S  SO3- + 2e-
وبالرغم من أنها لا يمكن أن تنمو فقط من الطاقه المتحصل عليها في هذا التفاعل, تحصل على بعض مميزات النمو الطفيفه من هذه العمليه عندما تنمو على السكريات أو المركبات العضويه الأخرى.

أكسدة الكبريتيد والكبريت تتضمن أولاً تفاعل هذه المواد مع مجموعات السلفهيدريل من الخليه, مثل الجلوتاثيون مع تشكيل معقد الكبريتيد – السلفهيدريل. أيون الكبريتيد يؤكسد بعد ذلك الى سلفيت (SO32-) عن طريق انزيم Sulfide oxidase. هناك طريقتين يمكن ان يؤكسد بها الكبريتيد لإنتاج روابط فوسفاتيه عالية الطاقه. في الأولى, السلفيت يؤكسد الى كبريتات عن طريق Sulfite oxidase المرتبط بالسيتوكروم, مع تشكيل ATP عن طريق نقل الكترون الفسفره الضوئيه. هذا المسار عالمياً يوجد في الثيوباسيلس. في الثاني, السلفيت يتفاعل مع AMP, يزال إلكترونين, ويتشكل ادينوسين فوسفوسلفات (APS). الإلكترونات المزاله في أي حاله تنقل الى O2 عن طريق نظام السيتوكروم, تؤدي الى تشكيل روابط فوسفاتيه عالية الطاقه عبر نقل الكترون الفسفره الضوئيه. بالإضافه لذلك, تحدث فسفره على مستوى الماده, APS يتفاعل مع P ويتحول الى ADP والكبريتات. بإنزيم adenylate kinase, جزيئين من ADP يمكن ان تتحول الى جزيء واحد من ATP وجزيء واحد من AMP. لذا اكسدة أيونين سلفيت عن طريق هذا النظام تنتج ثلاثة ATP, اثنان عن طريق نقل الكترون الفسفره الضوئيه وواحد عن طريق فسفره ضوئيه على مستوى الماده. أهمية مسار APS في الثيوباسيلس بشكل عام غير واضح, ربما, لأنها توجد فقط في انواع قليله من ثيوباسيلس.
الثيوسلفات (S2O32-), ينقسم الى سلفيت وكبريت. السلفيت يؤكسد الى كبريتات مع إنتاج ATP, وذرات الكبريت الأخرى تتحول إلى كبريت عنصري قابل للذوبان. لذلك, عندما يؤكسد الثيوسلفات, الثيوباسيلس تنتج كبريت عنصري, لكن عندما تؤكسد الكبريتيدات لا تنتج كبريت عنصري. الكبريت العنصري المنتج يمكن بذاته ان يؤكسد لاحقا عندما ينتهي إمداد الثيوسلفات. إذا الثيوسلفات منخفض, الكبريت العنصري لا يتراكم, من المحتمل أنه يؤكسد بسرعه كما يتشكل.
الأوساط الغذائيه الغنيه للثيوباسيلس سهلة التحضير. يضاف الكبريت او الثيوسلفات الى بيئة أملاح اساسيه مع NH4- كمصدر للنيتروجين والبيكربونات كمصدر للكربون, والبيئه بعد ذلك تزرع بعينه من التربه أو الطين. بعد تحضين هوائي عند درجة حرارة الغرفه لعدة ايام, السائل يجب ان يظهر عكاره بسبب نمو الثيوباسيلس. إذا أستخدم الثيوسلفات, أيضاً توجد قطرات من الكبريت الغير بلوري. إذا أستخدم الكبريت العنصري, العديد من البكتيريا قد تلتصق الى البلورات الكبريتيه القابله للذوبان, وحواف مثل هذه البلورات يجب ان تفحص بحثاً عن وجود البكتيريا. البكتيريا أيضاً تلتصق إلى البلورات من الكبريتيدات المعدنيه مثل PbS, HgS, أو CuS إذا أستخدمت كمصادر للطاقه. من أوساط الثيوسلفات الغذائيه الغنيه, أوساط غذائيه نقيه يمكن الحصول عليها عن طريق التخطيط على بيئه مصلبه بنفس التركيب. ومع ذلك, أوساط النمو النقيه صعب جداً الحصول عليها, حيث أن النمو عادة بطيء والملوثات من البكتيريا ذاتية التغذية العضويه الكيميائيه تنمو على كميات صغيره من الماده العضويه المطلقه بواسطة الثيوباسيلس. مشكله أخرى في الحصول على أوساط نمو نقيه للثيوباسيلس أن النمو الأفضل يكون عند رقم هيدروجيني متعادل, مثل T. thioparus, وأن أكسدة الكبريت تؤدي إلى إنتاج حمض السلفريك وإنخفاض الأس الهيدروجيني, مما يؤدي إلى الموت في وسط النمو. لذا وسط نمو منظم الى حد كبير (2 – 10 جرام/لتر من خليط من K2HPO4 و KH2PO4) والنقل المتكرر لوسط النمو ضروري. من ناحيه أخرى, عزل T. thiooxidans المحب للحموضه سهل نسبياً, حيث أن هذا الكائن الحي مقاوم الى الحمض الذي ينتج ومعظم الملوثات من البكتيريا ذاتية التغذية العضويه الكيميائيه لا يمكن ان تنمو عند قيم أس هيدروجيني منخفضه (2 - 5) حيث يزدهر T. thiooxidans.
العديد من عزلات الثيوباسيلس المحبه للحموضه يمكن ايضا ان تؤكسد الحديدوز (ثنائي التكافؤ). عند رقم هيدروجيني حامضي, الحديدوز لا يتأكسد تلقائيا بسهوله, والثيوباسيلس المتحمله للحموضه هي العوامل الرئيسيه في الطبيعه لأكسدة الحديدوز في البيئات الحامضيه. هذه العزلات التي تؤكسد مركبات الحديد والكبريت حاليا تصنف بالنوع T. ferrooxidans, النوع T. thiooxidans مقيد الى الثيوباسيلس المتحمله للحموضه التي لا تؤكسد الحديد. ثيوسفيرا Thiosphaera هي بكتيريا كروية الشكل قريبه للثيوباسيلس, قادره على النمو بالتغذيه الذاتية غير العضويه الكيميائيه على H2 بالإضافه إلى مركبات الكبريت المختزله, ويمكن أيضاً أن تنمو بالتغذيه الذاتية العضويه الكيميائيه.

ثيوميكروسبيرا Thiomicrospira, ثيرموثريكس Thermothrix
اعضاء الجنسين ثيوميكروسبيرا وثيرموثريكس هي بكتيريا مؤكسده للثيوسلفات تنمو عند أس هيدروجيني متعادل. ثيوميكروسبيرا, كما يدل عليه اسمه, بكتيريا صغيره, لولبية الشكل. في الحقيقه, هذا الكائن الحي صغير جدا والذي يمكن أن يغنى بشكل انتقائي عن طريق زرعه في وسط غذائي يحتوي كبريتيد الهيدروجين أو الثيوسلفات مع ترشيح البقايا من عجينة طين مرشحه عبر غشاء ترشيح بحجم مسامات فقط 0.22 ميكرومتر. مثل هذا الفلتر قد يحتفظ بالكائنات الحيه بحجم الثيوباسيلس. الثيوميكروسبيرا تشمل نوعين: كلاهما ينمو بالتغذيه الذاتية غير العضويه الكيميائيه الإجباريه ونوع واحد يمكن أن ينمو لاهوائيا مع النيترات كمستقبل للإلكترون. ثيرموثريكس هي بكتيريا خيطيه تسكن الينابيع الكبريتيه الحاره ولها أس هيدروجيني متعادل او حمضي بعض الشيء. أوساط نمو الثيرموثريكس تنمو هوائياً ولا هوائياً (مع النيترات كمستقبل للإلكترون). الثيرموثريكس قادر على النمو بالتغذيه الذاتية العضويه الكيميائيه وإستغلال تشكيله من المركبات العضويه, بما في ذلك الجلوكوز, الأسيتيت, والأحماض الأمينيه كمانحات للإلكترون.

أيض الكربون والكاربوكسيسومات
عدة أنواع معروفه من البكتيريا ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه الكربونيه, من ذاتية التغذيه محضه الى متباينة التغذيه محضه. البكتيريا ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه الكبريتيه, مثل الثيوباسيلس, قادره على النمو بالتغذيه الذاتيه بثاني أكسيد الكربون كمصدر كربوني وحيد. ومع ذلك, أنواع معينه من البكتيريا ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه غير قادره على النمو بالتغذيه الذاتيه. كائنات حيه مثل معظم أنواع بيجياتا Beggiatoa, أنواع معينه من سيدوموناس, ونوع واحد من ثيوباسيلس, T. perometabolis, توضع ضمن هذه الفئه. معظم البكتيريا ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه هي ذاتية التغذيه حقيقيه وتنمو من المفترض بالتغذيه الذاتيه في الطبيعه.
دراسات تثبيت ثاني اكسيد الكربون في الثيوباسيلس أظهرت بأن تفاعلات دورة كالفين مسئوله عن تثبيت ثاني اكسيد الكربون في هذه البكتيريا ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه. قطاعات عريضه من خلايا ثيوباسيلس متنوعه كشفت محتويات خلويه متعددة الأسطح متفرقه في كافة أنحاء الخليه. المحتويات قطرها حوالي 100 نانومتر ومحاطه بغشاء رقيق غير مجزأ. الأجسام متعددة الأسطح يشار إليها بالكربوكسيسومات وأظهرت بأنها تشتمل على جزيئات من إنزيم ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase (الإنزيم الرئيسي لدورة كالفين) في شكل بلوري.
بالرغم من ان سبب تشكيل الكربوكسيسوم غير واضح, قد يخدم لزيادة كمية ribulose bisphosphate carboxylase في الخليه. حيث أن الإنزيم في شكل قابل للذوبان, الكربوكسيسوم هي ميكانيكيه فعاله لتركيز الإنزيم في الخليه بدون تأثير الأسموزيه. الكربوكسيسومات لوحظت في بكتيريا النيتره, بكتيريا متنوعه من ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه الكبريتيه, وفي البكتيريا الخضراء المزرقه ولكن ليس في البكتيريا ذاتية التغذية غير العضويه الكيميائيه التي تتطلب مركبات عضويه كمصدر للكربون أو في البكتيريا الأرجوانيه ضوئية التغذيه. هذا يقترح بأن الكربوكسيسومات مميزه بالكائنات الحيه المتخصصه في طريقة التغذيه الذاتيه للحياه.

البكتيريا المؤكسده للهيدروجين
تشكيله واسعه من البكتيريا قادره على النمو بـ H2 كمانح للإلكترون و O2 كمستقبل للإلكترون باستخدام تفاعل "كنالجاس", اختزال O2 مع H2:
2H + O2 → 2H2O
العديد من هذه الكائنات الحيه وليس كلها, يمكن أيضاً أن تنمو بالتغذيه الذاتيه (باستخدام تفاعلات دورة كالفين) وتصنف بمجموعه هنا كبكتيريا ذاتية التغذيه غير العضويه الكيميائية المؤكسده للهيدروجين. تُعرف كلا البكتيريا المؤكسده للهيدروجين السالبه لجرام والموجبه لجرام, مع افضل أنواع مدروسه ممثله ومصنفه في الأجناس سيدوموناس Pseudomonas, باراكوكس Paracoccus, ألكاليجينيز Alcaligenes. كل البكتيريا المؤكسده للهيدروجين تحتوي واحد أو أكثر من إنزيم هيدروجينيز الذي وظيفته ربط H2 واستخدامه إما لإنتاج ATP أو ليخدم كطاقة مختزله للنمو بالتغذيه الذاتيه.
تقريبا كل البكتيريا المؤكسده للهيدروجين هي ذاتية التغذيه غير العضويه الكيميائية اختياريه, بمعنى أنها يمكن أن تنمو بالتغذيه الكيميائية العضويه بالمركبات العضويه كمصدر للطاقه. هذا هو الاختلاف الرئيسي بين البكتيريا ذاتية التغذيه غير العضويه الكيميائية المؤكسده للهيدروجين والعديد من البكتيريا ذاتية التغذيه غير العضويه الكيميائية المؤكسده للكبريت وبكتيريا النيتره, معظم الممثله للمجموعتين الاخيرتين هي ذاتية التغذيه غير العضويه الكيميائية إجباريه - النمو لا يحدث في غياب مصادر الطاقه الغير عضويه. بالمقابل, البكتيريا ذاتية التغذيه غير العضويه الكيميائية الهيدروجينيه يمكن أن تتحول بين أنماط التغذيه غير العضويه الكيميائية والتغذيه العضويه الكيميائية من الأيض.

طاقة أكسدة الهيدروجين
أغلبية البكتيريا المؤكسده للهيدروجين هي هوائيه إجباريه, قليل منها يمكن أن تنمو لاهوائيا مع النيترات كمستقبل للإلكترون. H2 يمتص من قبل الهيدروجينيز والإلكترونات يتخلص منها عبر سلسلة نقل الإلكترون وتؤدي الى تأسيس غشاء محتمل وميل البروتون, ATP عندئذ ينتج بواسطة ميكانيكية التناضح الكيميائي. في Alcaligenes eutrophus, واحد من أفضل الأنواع المدروسة من البكتيريا المؤكسده للهيدروجين, يوجد نوعين متميزين من الهيدروجينيز, واحد مرتبط بالغشاء والاخر في السيتوبلازم (قابل للذوبان). الإنزيم المرتبط بالغشاء يشترك في إنتاج الطاقه. بعد ارتباط H2 الى الإنزيم, ذرات الهيدروجين تنقل من الهيدروجينيز الى كوينونات ومن هناك عبر سلسله من السيتوكرومات الى O2. السيتوكرومات من انواع a/a3 و c توجد في A. eutrophus. في كائنات حيه أخرى, مثل Paracoccus denitrificans, يلاحظ تتابع مماثل, لكن سيتوكروم نوع b أيضا موجود.
النوع الثاني من إنزيم الهيدروجينيز من A. eutrophus يشترك في إنتاج طاقه مختزله للنمو بالتغذيه الذاتيه. هذا الهيدروجينيز القابل للذوبان يأخذ H2 ويختزل NAD- إلى NADH مباشره. NADH يمكن أن يتحول الى NADPH (عن طريق إنزيمات تسمى transhydrogenases) لإستخدامه كمختزل في دورة كالفين, لكن العديد من البكتيريا ذاتية التغذيه غير العضويه الكيميائية الهيدروجينيه تستخدم NADH نفسه, بدلاً من NADPH, كمختزل في تفاعلات دورة كالفين. لأن الأمكانيه الأختزاليه لـ H2 منخفضه جداً (-0.42 فولت) فيمكن استخدامه لاختزال NAD مباشره في البكتيريا الهيدروجينيه مثل A. eutrophus التي تحتوي انزيمين هيدروجينيز. لذا في البكتيريا الهيدروجينيه التي تحتوي هيدروجينيز قابل للذوبان, تفاعلات تدفق الإلكترون العكسيه المعتمده على ATP غير مطلوبه. بسبب هذا, معدلات النمو ومحصول الخليه من الكائنات الحيه مثل A. eutrophus نموذجياً أعلى بكثير منها في البكتيريا ذاتية التغذيه غير العضويه الكيميائية التي يجب أن تستخدم ATP لصنع NAD(P)H. العديد من البكتيريا الهيدروجينيه تحتوي فقط هيدروجينيز مرتبط بالغشاء, ومع ذلك, هذا الإنزيم لا يقترن لإختزال NAD. في هذه الكائنات الحيه تدفق الإلكترون العكسي يعمل كوسيله لتوليد NADH.

فسيولوجيا وعزل البكتيريا الهيدروجينيه
معظم بكتيريا الهيدروجين تفضل الظروف قليلة الهواء عندما تنمو بالتغذيه الكيميائية غير العضويه على H2 لأن الهيدروجينيز إنزيمات حساسه للأكسجين. نموذجياً, تراكيز أكسجين حوالي 10% (نصف التركيز في الهواء) يدعم أفضل نمو. النيكل يجب أن يكون موجود في البيئه لنمو بكتيريا الهيدروجين, لأنه عملياً كل الهيدروجينيز بها Ni2- في الإنزيم النشط. قليل من بكتيريا الهيدروجين أيضا تثبت N2 الجزيئي, وعندما تنمو على N2, الكائنات الحيه حساسه للغايه للأكسجين لأن الأنزيم نيتروجينيز الضروري لاختزال النيتروجين الجزيئي هو إنزيم حساس للأكسجين. على عكس بكتيريا النيتره أو ذات التغذيه الميثانيه, البكتيريا المؤكسده للهيدروجين تفتقر للأغشيه الداخليه, على ما يبدو الغشاء السيتوبلازمي لبكتيريا الهيدروجين يمكن أن يدمج تراكيز عاليه من الهيدروجينيز للحفاظ على معدلات عاليه من اكسدة H2.
كل أنواع بكتيريا الهيدروجين ستدمج مركبات عضويه إذا أضيفت الى وسط النمو. في بعض بكتيريا الهيدروجين المركبات العضويه مثل الجلوكوز أو الأسيتيت تقمع بقوه تصنيع إنزيمات دورة كالفين والهيدروجينيز. بعض بكتيريا الهيدروجين ستنمو أيضا على أول أكسيد الكربون, CO, كمصدر للطاقه, مع الكترونات من أكسدة CO الى CO2 تدخل سلسلة نقل الإلكترون لاشتقاق تصنيع ATP. البكتيريا المؤكسده لأول أكسيد الكربون, التي تعرف ببكتيريا carboxydotrophic, تنمو بالتغذيه الذاتيه باستخدام تفاعلات دورة كالفين لتثبيت CO2 المولد من أكسدة CO. CO يؤكسد الى CO2 عن طريق انزيم carbon monoxide dehydrogenase, الذي هو إنزيم يحتوي موليبدينوم. الموليبدينوم في carbon monoxide dehydrogenase يربط الى عوامل مرافقه صغيره تتكون من تركيب متعدد الحلقات يسمى بتيرين, مشابهه للحاله في انزيم nitrate reductase.
سهل جدا عزل البكتيريا المؤكسده للهيدروجين. كميه صغيره من بيئة الأملاح المعدنيه تحتوي معادن أثريه (خصوصاً Ni2- و Fe2+) تزرع فيها الخلايا مع التربه أو المياه وتحضن في قاروره كبيره مغلقه تحتوي مساحه فارغه بالأعلى بها 5 % O2, 10 % CO2, 85 % H2. عندما يصبح السائل متعكر أطباق نفس البيئه تخطط وتحضن في علبه زجاجيه تحتوي نفس الخليط الغازي. المزارع النقيه سهل جدا الحصول عليها عن طريق التقاط وإعادة تخطيط المستعمرات عدة مرات (يجب الحرص جيدا في مراحل خلط الغاز, خليط من O2 و H2 من المحتمل ان ينفجر).

بيئة بكتيريا الهيدروجين وبكتيريا carboxydotrophic
الأهميه البيئيه للبكتيريا المؤكسده للهيدروجين الهوائيه هو صعوبة التقدير. هذا لأنه في البيئات الطبيعيه هناك تنافس كبير على H2 بين بكتيريا لاهوائيه متنوعه. البكتيريا المنتجه للميثان, homoacetogens, البكتيريا المختزله للكبريت, البكتيريا ضوئية التغذيه, وانواع معينه من بكتيريا denitrifying كلها تتنافس على H2 المنتج من التخمر. وحيث أن تراكيز الهيدروجين في الانظمه البيئيه الغنيه بالكبريتيد أو المنتجه للميثان النشيطه منخفضه بشكل كبير, مريب أن كميات كبيره من H2 لا تصل البيئات الأكسجينيه من مصادر في بيئات لا أكسجينيه. ربما لهذا السبب أن معظم بكتيريا الهيدروجين الهوائيه أيضا تنمو بالتغذيه الكيميائيه العضويه, نظام "احتياطي" يتطلب إذا مصادر الطاقة الأوليه ليست دائما متوفره.
استهلاك أول أكسيد الكربون من قبل بكتيريا carboxydotrophic هي عمليه بيئيه مهمه للغايه. بالرغم من أن أكثر أول أكسيد الكربون يتولد من مصادر متنوعه, تقديرات تراكيز أول أكسيد الكربون في الهواء أظهرت بأنها لم تزيد كثيرا على مدى العديد من السنوات. الاستهلاك الميكروبي لأول أكسيد الكربون من المحتمل هو السبب. تحت ظروف لا أكسجينيه, أول أكسيد الكربون يؤكسد من قبل أنواع معينه من البكتيريا ضوئية التغذيه, المنتجه للميثان, والمختزلة للكبريت. ومع ذلك, الإطلاق الأكثر أهميه لأول أكسيد الكربون (أساساً من عوادم السيارات, الأحتراق غير المكتمل للوقود المستخرج, هدم اللجنين) يحدث في بيئات أكسجينيه. لذا بكتيريا carboxydotrophic في الطبقات العليا من التربه من المحتمل تمثل التصريف الأكثر أهميه لأول أكسيد الكربون في الطبيعه. بكتيريا carboxydotrophic تتضمن كلا الأنواع السالبة لجرام والموجبة لجرام. بعض أفضل الأنواع المدروسة من بكتيريا carboxydotrophic تتضمن Pseudomonas carboxydovorans, Bacillus schlegelii, Alcaligenes carboxyus. على الأقل نوع واحد من بكتيريا carboxydotrophic يمكن أن ينمو على أول أكسيد الكربون لاهوائيا مع النيترات كمستقبل للإلكترون, لكن هذه لا تبدو خاصيه واسعة الانتشار بالمجموعه. مثل بكتيريا الهيدروجين, كل العزلات من بكتيريا carboxydotrophic, مع استثناء أنواع الستريبتومايسيس المحبه للحراره, تنمو بالتغذيه الكيميائيه العضويه على المواد العضويه وكذلك على أول أكسيد الكربون.